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植物病毒史

植物病毒
viruses of plants

感染高等植物、藻类等的。
 简史 早在1576年就有关于植物病毒病的记载,举世闻名的、美丽的荷兰杂色郁金香,实际上就是现在所谓郁金香碎色花病毒造成的。
 1892年..伊万诺夫斯基与1898年M.W.拜耶林克证明,烟草花叶病为比细菌还小的病原体所引起,可通过病叶汁液传染。20世纪初,已经知道昆虫能传播植物病毒病,如叶蝉传播水稻矮缩病。1930年,..麦金尼和汤清香发现病毒可以变异,产生致病力强弱不等的毒株,而且不同毒株之间有干扰作用。1935年,美国W.M.斯坦利第一次把烟草花叶病毒(TMV)提纯结晶,F.C.鲍登和N.W.皮里进一步证实结晶物为核酸与蛋白质所构成的核蛋白,从而揭露了病毒的本质。1939年首次在电子显微镜下看到 TMV烟草花叶病毒是杆状颗粒。1956年证明TMV的核糖核酸(RNA)能独立侵染烟草,第一次证明RNA也是遗传信息的载体。60年代将TMV外壳蛋白和 TMV的RNA在试管内重组成完整的、有侵染性的TMV颗粒。TMV的外壳蛋白的一级结构是第一个被完全测定的病毒蛋白。利用 TMV第一次证实病毒核酸的突变反映在外壳蛋白的氨基酸序列上。
 特点 植物细胞最外层有以纤维素为材料构成的,足以抵抗病毒的侵入,因而植物病毒的特点之一是必须通过寄主的伤口方能侵入。实验室内常用摩擦叶面造成轻微伤口来接种某些植物病毒。农田操作、人口移植、摘心、整枝、打杈时手沾染含病毒的汁液,均可造成病毒传染。病毒也可通过嫁接或植物根在土壤砂砾中伸长时所造成的伤口而传染。但在自然界中,植物病毒最重要的传播媒介是节肢动物门中的昆虫(见)和螨类(见)。已知大约有 400种昆虫可传播200种以上的病毒,其中以叶蝉和蚜虫最为主要,仅就能传播约70种病毒。某些昆虫传播植物病毒的一个重要特点是:病毒既能在植物体内、也能在昆虫体内繁殖。传播介体除昆虫外,还有真菌、线虫、兔丝子等。
 植物病毒的另一特点是植物体内没有象高等动物那样的体液免疫和细胞免疫,感染后病毒能在植物体内无限期地存活,直到寄主死亡,或通过营养繁殖体和块茎、块根、蔓藤、枝条等继续传播。除个别的可通过花粉传染(如大麦条纹花叶病毒)外,一般植物病毒很难进入植物茎尖的分生组织,也不能通过种子传播。
 绝大多数植物病毒是由核酸构成的核心与蛋白质构成的外壳组成的,极少数还含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸类型有 ssRNA(单链RNA)、dsRNA(双链RNA)、ssDNA (单链DNA)和dsDNA(双链DNA)。但绝大多数含ssRNA,无包膜,其外壳蛋白亚基或呈二十面体对称,或呈螺旋式对称排列,形成球状或棒状颗粒(图1 [几种植物病毒的典型形态])。大多数植物病毒是由单一种外壳蛋白组成形态大小相同的亚基,多个亚基组成外壳。外壳内含有携带其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1~4段,分别装在外壳相同的颗粒中,如烟草脆裂病毒的RNA分成两段,分别装在两种颗粒中,分子量大的一段装在长棒状颗粒中,小的一段装在短棒中,故称二分体基因病毒;又如雀麦花叶病毒的RNA分成4段,RN、RN、RN和RN分别装在外形大小相同的3种球形颗粒中,故称三分体基因组病毒。二分或三分总称为多分体基因组病毒。
病症 植物被病毒侵染后,所表现的症状可以是局部的或系统的。局部症状只限于病毒侵染点附近,常使组织形成退绿的或坏死的斑点。系统症状是随着新生叶形成而不断出现,造成全株表现症状。经常见到的症状有:①斑点:坏死斑或退绿斑,可呈圆形、环形、条状、条点或闪电状,或沿叶脉呈橡叶状;②花叶:叶片上出现小区域的深浅绿相间、或黄绿相间、或白绿相间的斑纹,有的完全黄化或红化;③器官畸形:叶卷曲、扭曲、皱缩,耳状突起增生,茎肿大,丛枝,果畸形,有的花器返祖变成小叶片(图2 [几种典型的植物病毒

类病毒
viroid

只含裸露低分子量核糖核酸 (RNA)的已知最小病原体。至今只在植物上被发现。其 RNA是具有很高碱基配对的单链团合环形杆状分子。类病毒与病毒的主要区别是:类病毒不含蛋白质,其核酸的分子量也比病毒的小得多。
 1967~1981年,T.O.迪纳发现马铃薯纺锤形块茎病的病原并不是过去认为的病毒,而是一种更简单的不含蛋白质的RNA,称为马铃薯纺锤形块茎类病毒(PSTV)。以后,又陆续发现柑橘裂皮病、菊花矮化病、黄瓜白果病、菊花退绿斑驳病、椰子死亡病、酒花矮化病、鳄梨日斑病等的病原也是类病毒。
 类病毒具有不同于任何已知核酸的特殊结构。PSTV是由359个核苷酸组成的单链闭合环状RNA,分子中包括26个由碱基配对组成的双螺旋区和27个单链内环,呈棒状。它没有折叠的三级结构,其他类病毒的结构也相似。
 类病毒侵入寄主细胞后能进行复制。如果用 -鹅膏蕈碱特异性地抑制细胞核内依赖于DNA的RNA多聚酶Ⅱ,可以阻止这种复制的进行。把多聚酶从番茄中提取出来,可在试管中以PSTV为模板复制出类病毒分子。由此可知,类病毒的复制需要寄主细胞内依赖于DNA的RNA多聚酶。类病毒侵染植物后,要经过很长的潜伏期,有时需几个月到几年才表现出植株矮化、节间缩短、枝叶向上、果实变形、坏死等症状(见图[马铃薯纺锤形块茎类病毒症])。
 大多数类病毒都很稳定,在田间容易通过农具和手传染,也可通过无性繁殖传染后代,有的还通过种子传染。获得无类病毒的播种材料是目前防治类病毒的主要方法。类病毒的研究不仅具有经济意义,在生命起源、分子结构与生物功能等理论研究上也具有重要意义。
 参考书目
T.O.Diener, Viroid and Viroid Diseases, John Wiley & Sons,New York et al.,1979.

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